摘要:了解再生物種的水分利用特征對于理解土壤與植物之間的相互作用機制以及指導水資源受限生態系統中的生態恢復策略具有深遠的意義。盡管植樹造林是改善退化生態系統功能和服務的重要途徑,但對不同人工林類型中優勢種的水分利用特征的了解甚少。作者調查了黃土高原三種代表性人工林(三種落葉樹種刺槐、山杏和臭椿組成的混合人工林,純刺槐人工林,純山杏人工林)的植物水分利用特征。作者測量了每種人工林中優勢種葉片的δ13C以及木質部和土壤(400 cm)水分的δ2H和δ18O。結果表明,混合人工林中三個主要樹種在水源貢獻比例上表現出顯著的差異(P<0.05),表明植物具有水源隔離作用。與純山杏人工林相比,混合人工林中的山杏利用更大比例的淺層土壤水,相應地減少了對深層土壤水的消耗。然而,在不同人工林中,刺槐水分吸收比例未表現出顯著差異。混合人工林中植物葉片的δ13C顯著高于純人工林的。不同人工林中,刺槐葉片的δ13C與SWC呈正相關關系,而山杏中未觀察到這種關系。結果表明人工林類型會影響植物水分利用特征,具有對人工林類型的物種特異性響應,以及種間競爭和種內競爭之間不同的水源競爭效應。
研究區域
該研究是在陜西省羊圈溝流域進行的(36°42′45″ N,109°31′45″)。該流域是黃土高原中部的黃土丘陵溝壑區。
樣品采集
作者于2016年植物生長季節5-9月采集了植物葉片樣品用于δ13C的測定,采集木質部樣品用于δ2H和δ18O的測定,采集了0-400 cm的土壤樣品共630個,用于土壤含水量和土壤水δ2H和δ18O的測定,同時收集了46個降雨樣品。利用LI-2100全自動真空冷凝抽提系統抽提植物木質部和土壤水分,利用LGR的液態水同位素分析儀測定土壤和降雨樣品的δ2H和δ18O。黃土高原植物根系無法到達地下水深度,且該研究區域無灌溉,所以植物的主要水源是土壤水。
結果
1.土壤和木質部水的同位素組成
圖2顯示了不同人工林土壤水δ2H和δ18O隨土壤深度和季節的變化。混合人工林中,土壤水δ18O平均值為-8.88±1.75‰,δ2H平均值為-67.14±11.86‰。純刺槐林土壤水δ2H和δ18O平均值分別為-64.06±25.12‰和-8.71±3.53‰。純山杏林土壤水δ2H和δ18O平均值分別為-67.78±12.57‰和?-8.66±2.13‰。土壤水同位素沿土壤剖面表現出明顯的變化。淺層土壤水同位素富集且隨季節變化更大。隨深度變化深層土壤水同位素貧化且隨季節變化小。每種人工林土壤水同位素組成在不同季節和土壤不同深度之間顯著不同(P<0.001)。然而,不同人工林土壤水同位素組成無顯著差異(δ2H,P=0.052;δ18O,P=0.61)。
木質部水同位素組成隨季節和物種變化。混合人工林中,刺槐木質部水δ18O平均值為-8.41±0.72‰,δ2H平均值為-67.57±4.37‰,山杏木質部水δ18O平均值為-7.21±1.42‰,δ2H平均值為-59.68±7.42‰,臭椿木質部水δ18O平均值為-7.72±0.89‰,δ2H平均值為-64.53±4.56‰。純刺槐林木質部水δ18O變化范圍為-9.35~-5.98‰,δ2H變化范圍為-75.36~-55.68‰。純山杏林木質部水δ18O平均值為-7.20±1.33‰,δ2H平均值為-61.49±6.25‰。混合人工林中不同物種木質部水同位素顯著不同(P<0.001)。此外,木質部水δ2H和δ18O隨季節變化表現出顯著差異(P<0.001)。大多數土壤水同位素位于地區大氣降水線(LMVL)右側,木質部水的δ2H和δ18O位于土壤水同位素范圍內(圖3),這表明植物主要從不同土壤層獲取水分。
2.土壤水可利用性和植物水源分配
不同人工林的SWC表現出明顯的季節和垂直變化(圖4)。研究期混合人工林的平均SWC是7.01±1.70%,純刺槐林為6.68±1.46%,純山杏林為7.13±2.19%。研究期混合人工林淺層土壤含水量最高,而純刺槐林深層土壤含水量最低。淺層土壤水隨季節波動較大,而深層土壤水隨季節變化較小。不同人工林淺層和中層土壤含水量無顯著差異,而深層土壤水分差異顯著(P<0.001)。此外,3個人工林土壤含水量在不同季節之間差異顯著(P<0.01)。總而言之,不同人工林之間土壤水分存在顯著差異(P<0.05)。
生長季植物主要吸收淺層和中層土壤水(圖5)。混合人工林中刺槐74.86%的水分以及臭椿75.62%的水分均來源于淺層和中層土壤水。而山杏吸收最大比例的淺層土壤水(60.96%)。在整個生長季,中層和深層土壤水對純刺槐林的貢獻比例分別為32.88%和27.14%。淺層和中層土壤水對純山杏林的貢獻比例分別為43.58%和32.12%。混合人工林中,不同月份之間3個物種水分吸收比例具有顯著差異(P<0.05)。混合人工林和純刺槐林中刺槐從不同土壤層吸收的水分比例無顯著差異。然而,混合人工林和純山杏林中山杏對淺層土壤水分利用比例存在顯著差異(P<0.05),對中層和深層土壤水分的利用無顯著差異。此外,不同季節之間淺層、中層和深層土壤水對混合人工林中臭椿以及純山杏林的貢獻比例無顯著差異。
3.植物葉片的δ13C值
圖6顯示了采樣期間植物葉片的δ13C值隨季節和植物物種的變化。混合人工林中刺槐,山杏和臭椿植物葉片δ13C平均值分別為-26.77±0.58‰,-26.28±0.54‰和-26.64±0.75‰。純山杏林植物葉片δ13C值低于混合人工林。采樣期間純刺槐林植物葉片δ13C值最低(-28.00±0.80‰)。總而言之,不同季節,不同物種之間植物葉片δ13C值具有顯著差異(P<0.05)。混合人工林中,山杏植物葉片δ13C值顯著不同于刺槐和臭椿,且表現出顯著的季節變化。此外,混合人工林和純刺槐林中的刺槐植物葉片δ13C值表現出顯著差異(P<0.001)。混合人工林和純山杏林中的山杏植物葉片δ13C值也表現出顯著差異(P<0.001)。
4.植物葉片δ13C值與土壤含水量之間的關系
如圖7所示,混合人工林中刺槐植物葉片δ13C值與土壤含水量的關系與純刺槐林不一致。盡管混合人工林和純刺槐林中刺槐植物葉片的δ13C值與土壤含水量呈正相關關系,但與純刺槐林相比,混合人工林中的關系較弱(混合人工林:R2=0.25,P=0.06,純刺槐林:R2=0.53,P=0.002)。然而,混合人工林和純山杏林中山杏植物葉片的δ13C值與土壤含水量無顯著相關性。
結論
本研究利用穩定同位素技術研究了半干旱黃土高原不同人工林植物的水分利用特征。結果表明3種共存樹種對不同土層的利用比例具有顯著差異(P<0.05),表明這些物種具有水文生態位隔離。土壤水對不同人工林中刺槐的貢獻無顯著差異。然而,淺層土壤水對不同人工林中山杏的貢獻具有顯著差異,中層和深層土壤水對其貢獻無顯著差異。混合人工林中植物葉片δ13C值顯著高于純人工林,這表明混合人工林中葉片水平的WUEi明顯提高。此外,與純山杏林相比,混合人工林中山杏利用更大比例的淺層土壤水,相應地,深層土壤水消耗較少。這些結果表明人工林類型會影響植物水分來源分配,且存在對人工林類型的物種特異性響應。該研究為干旱和半干旱生態系統植樹造林和生態管理提供了重要的基線信息和見解。